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螢火蟲是最著名的陸生發(fā)光生物。螢火蟲，慢慢飛；夏夜里，風(fēng)輕吹……，這樣的曼妙場(chǎng)景，是出生于上世紀(jì)六、七年代的人們兒時(shí)記憶里一幅普通畫面。如今，人們總在感嘆螢火蟲已離我們遠(yuǎn)去，它們或存在于記憶中或僅見于電視上。
螢火蟲對(duì)生存環(huán)境的要求較高，僅在綠水青山的環(huán)境下才能很好地生存，而農(nóng)藥的使用、自然植被的破壞及城市化進(jìn)程中的光污染，確實(shí)迫使螢火蟲離我們?cè)絹碓竭h(yuǎn)。
這聽起來確實(shí)有些令人悲傷，但在全世界 8 亞科約 100 屬 2000 多種螢火蟲種類中，還有那么一類螢火蟲，它們并沒有因城市化而逃之夭夭，在城市中心的公園、校園和住宅小區(qū)的綠地，鄉(xiāng)村的房前屋后，依然可以見到它們的身影。它們一直在嘗試著與人類和諧相處。這類神奇的螢火蟲便是扁螢。
正在發(fā)光的扁螢，上圖為雄成蟲，下圖為雌成蟲（董志巍 攝）
多年來，終于能叫出扁螢們的名字！
扁螢是指螢科（Lampyridae）扁螢屬（Lamprigera）螢火蟲的統(tǒng)稱。它們僅分布在亞洲東喜馬拉雅山脈周邊及東南亞國家，而生物多樣性豐富的云南正處于這一分布區(qū)域的中心。
它們雌雄二型，即雄成蟲與雌成蟲表現(xiàn)出不同的外形。雄蟲有黑色的鞘翅；一塊大的前胸背板，休息時(shí)將頭完全遮住；頭上有一對(duì)大大的復(fù)眼，一對(duì)極短的觸角；腹部腹面第 7 可見腹節(jié)（即第 8 腹節(jié)）上有一對(duì)白色的發(fā)光器官，可發(fā)持續(xù)綠色光。雌蟲完全無翅，為白白胖胖的幼蟲狀，在腹部第 8 腹節(jié)上有一對(duì)發(fā)光器官，也可發(fā)持續(xù)綠色光。幼蟲身體扁平，全身黑色或有棕黃色條紋，體型通常很大。
云南扁螢的背面，雄成蟲（左），雌成蟲（中）和幼蟲（右）（董志巍 攝）
扁螢屬在 2020 年前報(bào)道有 17 種。中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所李學(xué)燕及團(tuán)隊(duì)，自 2002 年開始研究螢火蟲，期間收集了一些扁螢標(biāo)本，包括一些雄成蟲、雌成蟲和大量幼蟲，然而，由于這類昆蟲相同蟲態(tài)的外形十分相似，加之已報(bào)道種類的模式標(biāo)本大都收藏于法國等歐洲博物館而一直沒機(jī)會(huì)檢視，因此，長(zhǎng)期以來，研究人員也傻傻地分不清它們誰是誰和叫什么名字。
基于長(zhǎng)期的標(biāo)本積累，借助 DNA barcoding 技術(shù)，研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)中國不同種群的標(biāo)本進(jìn)行了分子系統(tǒng)發(fā)育和形態(tài)分析，并與香港同行檢視的模式標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)比較，驚奇地發(fā)現(xiàn)這些看似都一樣的扁螢標(biāo)本中包括三個(gè)新種 (Lamprigera alticolaDong & Li, 2021 高山扁螢,Lamprigera luquanensisDong & Li, 2021 祿勸扁螢，Lamprigera magnapronotumDong & Li, 2021 巨胸扁螢)、四個(gè)中國新記錄種(Lamprigera minor(Olivier, 1885) 小扁螢、Lamprigera morator(Olivier, 1891)扇窗扁螢、Lamprigera nepalensis(Hope, 1831)尼泊爾扁螢、Lamprigera nitidicollis(Fairmaire, 1891)光亮扁螢)和一個(gè)中國已報(bào)道種類 (Lamprigera yunnana(Fairmaire, 1897) 云南扁螢) (Dongetal., Zootaxa, 2021, 4950(3): 441–468)。
該研究結(jié)果使得該屬目前全世界增加到了 20 種，中國種類也從原有 4 種增加至 11 種。這些研究結(jié)果不僅為今后該屬的種類鑒定及其它生命現(xiàn)象的研究提供了重要的參考，而且也表明云南豐富的螢火蟲物種多樣性。
近期在云南發(fā)現(xiàn)的 3 個(gè)新種和 4 個(gè)中國新記錄種（Dong et al., 2021）
終于知道怎樣才能抓住扁螢！
與其它類群的螢火蟲一樣，扁螢成蟲發(fā)光主要作為交配求偶信號(hào)，而幼蟲的發(fā)光主要作為警戒信號(hào)。不過，與通常想象中炎炎夏夜一閃一閃的螢火蟲不同，扁螢的各蟲態(tài)都發(fā)綠色持續(xù)光。非常有趣的是，雄蟲在飛行時(shí)并不發(fā)光，他們總會(huì)睜著一雙大眼睛，悄悄地在黑暗中飛行，尋找自己心儀的雌性伴侶，當(dāng)發(fā)現(xiàn)自己心儀的對(duì)象并離得足夠近時(shí)，他們才打開自己的燈泡告之伴侶我到了。相比于雄蟲，雌蟲找對(duì)象較被動(dòng)，她們會(huì)躲在草叢或近草叢的某個(gè)角落，翹起尾部露出亮亮的燈泡，向在黑暗中飛行的雄蟲發(fā)出我在這里的信號(hào)。
研究人員早期主要根據(jù)螢火蟲發(fā)光對(duì)其定位進(jìn)行直接觀察或采集，然而這樣的方法遇上具有特殊發(fā)光行為的扁螢類，顯然不奏效。因此，早期對(duì)扁螢特別是作為分類蟲態(tài)的雄蟲標(biāo)本，收獲甚少，這種情況從研究團(tuán)隊(duì)檢視過的國內(nèi)各研究所和院校的螢標(biāo)本收藏中也反映出來。
研究團(tuán)隊(duì)在與日本同行的交流中，得知日本同行通常用紅色波段的光對(duì)發(fā)綠光的窗螢類進(jìn)行誘集，但因日本并無扁螢的分布，因此，并不確定此方法對(duì)扁螢是否有效。研究團(tuán)隊(duì)嘗試了用紅色 LED 燈對(duì)扁螢進(jìn)行誘集，在天剛擦黑時(shí)，把紅色 LED 燈放置在草叢附近并靜靜地等候，便會(huì)發(fā)現(xiàn)不知打哪兒來的扁螢雄蟲，會(huì)突然出現(xiàn)在燈的周圍并小心地打開它自已的綠燈，一旦發(fā)現(xiàn)為之而來的紅光并非雌蟲時(shí)，便會(huì)迅速地逃離，當(dāng)然，要逃離研究人員的視線并不是一件容易的事。自從采用這個(gè)方法，研究團(tuán)隊(duì)收集到了大量的雄蟲標(biāo)本，物種分類的工作也才得以推進(jìn)。
幼蟲喜歡生活在食物充足的荒地和林間，研究人員發(fā)現(xiàn)它們特別喜歡在雨后放晴的夜晚遛達(dá)到路邊尋找蝸牛蚯蚓等食物。熟知這一習(xí)性后，研究人員也在那樣的夜晚那樣的場(chǎng)所收獲了不少幼蟲標(biāo)本。在昆明，在市區(qū)的公園、校園和一些住宅小區(qū)內(nèi)夜晚時(shí)不時(shí)都會(huì)遇到遛達(dá)的扁螢幼蟲。曾經(jīng)有一次，甚至白天在一個(gè)城中村的一個(gè)體育訓(xùn)練場(chǎng)內(nèi)都遇到了它。研究人員曾經(jīng)對(duì)云南扁螢幼蟲進(jìn)行飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)這類昆蟲食性很雜，除了取食蝸牛蚯蚓等食物，在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)環(huán)境下它們甚至還吃從市場(chǎng)里買回來的豬肉。
左圖為紅燈誘集扁螢雄蟲，右圖為聚集在一起的云南扁螢幼蟲（李學(xué)燕 攝）
扁螢為什么發(fā)綠光？
螢火蟲發(fā)光的形態(tài)學(xué)是身上的發(fā)光器官（燈泡），生物化學(xué)基礎(chǔ)是其中所含的底物熒光素被熒光酶催化，所生成的氧化熒光素從不穩(wěn)定的高能量狀態(tài)回到穩(wěn)定的低能量狀態(tài)時(shí)，釋放能量從而發(fā)光。編碼熒光酶蛋白的基因即熒光酶基因（Luciferase gene），現(xiàn)已成為分子生物學(xué)和生物醫(yī)學(xué)研究中的重要的報(bào)告基因。發(fā)光的色彩與亮度與熒光酶的特征有關(guān)。
為了探討扁螢發(fā)光的生化基礎(chǔ)，研究團(tuán)隊(duì)以云南扁螢作為代表，克隆并分析了其熒光酶特征。其熒光酶有 551 個(gè) 氨基酸，與螢亞科的種類序列相似性（72%–77%）高于與熠螢亞科（68%–71%）。體外重組的熒光酶蛋白在 pH7.8 時(shí)具有最大活力，發(fā)光波長(zhǎng)為 566 nm (綠光)，但在酸性環(huán)境中具有紅移現(xiàn)象。在 37 °C 具有最高活力，而在 55°C 則完全失活。
云南扁螢的熒光酶在不同 pH 條件下的發(fā)光光譜（Liu et al., 2019）
扁螢到底是誰家的孩子？
扁螢因其外形及發(fā)光習(xí)性一直被認(rèn)為是螢亞科（Lampyrinae）中的一員。確實(shí)，從其外形和發(fā)光習(xí)性，這樣的歸屬顯然沒有問題。然而，分子數(shù)據(jù)所展現(xiàn)出來的結(jié)果完全打亂了研究人員的傳統(tǒng)認(rèn)知。以云南扁螢作為代表種類，研究團(tuán)隊(duì)早在 2006 年基于線粒體 16S 標(biāo)記構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹時(shí)就發(fā)現(xiàn)，扁螢的演化地位與螢亞科相差很遠(yuǎn)。
2019 年，研究團(tuán)隊(duì)繼續(xù)解析了云南扁螢線粒體基因組并結(jié)合核基因組的核糖體基因進(jìn)行了全面系統(tǒng)的系統(tǒng)發(fā)育分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，較之于螢亞科，扁螢實(shí)際與閃閃發(fā)光的熠螢亞科有更近的親緣關(guān)系。
研究團(tuán)隊(duì) 2020 年完成云南扁螢的參考基因組解析，基于全基因組的數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育研究表明，與來自線粒體基因組的研究結(jié)果一致，扁螢確實(shí)與熠螢亞科有著更近的關(guān)系。這些數(shù)據(jù)表明，在螢火蟲物種演化歷史中，這些僅分布于東喜馬拉雅山脈周邊的扁螢處于特殊的演化地位。
分子系統(tǒng)樹顯示扁螢 (Lamprigera) 與熠螢亞科更近的關(guān)系，左圖為線粒體基因組和核 rDNA 樹(Chen et al., 2019)，右圖為全基因組系統(tǒng)發(fā)育樹(Zhang et al., 2020)
扁螢為什么為此神奇？
分布于東喜馬拉雅山脈周邊的扁螢為什么如此神奇？一個(gè)物種的進(jìn)化與發(fā)育的代碼都寫在其基因組的遺傳信息中。為了深入探討扁螢的神奇，研究團(tuán)隊(duì)于 2017 年利用流式技術(shù)測(cè)定了云南扁螢及同屬另外兩種 (Lamprigera nepalensis(Hope, 1831);Lamprigera nitidicollis(Fairmaire, 1891)) 及其它屬螢火蟲的基因組大小，發(fā)現(xiàn)神奇的扁螢具有螢火蟲中較大的基因組。
進(jìn)一步對(duì)云南扁螢的參考基因組解析和分析發(fā)現(xiàn)，扁螢的較大基因組起因于所含的較高比例的重復(fù)序列（達(dá)全基因組的 67%），特別是其中的 DNA 轉(zhuǎn)座子 (DNA transposons) (達(dá)全基因組的 35%) 和長(zhǎng)分散的核元件(Long interspersed nuclear elements (LINEs))（達(dá)全基因組的 15%）。當(dāng)然，這些特殊的基因組結(jié)構(gòu)是否及如何促使了扁螢神奇的習(xí)性和特征，仍需進(jìn)一步探討。
扁螢具有較大的基因組，左圖為流式技術(shù)測(cè)定 C 值(Liu et al., 2017)，右圖為對(duì)基因組重復(fù)序列分析結(jié)果(Zhang et al., 2020)。
扁螢的神奇，將繼續(xù)吸引著研究者們
中國科學(xué)院昆明動(dòng)物所的研究團(tuán)隊(duì)此次在云南發(fā)現(xiàn)的 3 個(gè)新種以及 4 個(gè)中國新記錄種，把這類長(zhǎng)期以來靜靜地居住于東喜馬拉雅山及周邊國家和地區(qū)的神奇的扁螢再次帶入同行和大眾的視野。
美國著名的螢火蟲研究者 Branham 博士在給研究人員的郵件中寫到扁螢是如此酷的一個(gè)甲蟲屬！我真的高興你們發(fā)表了如此好的一項(xiàng)研究！這是一個(gè)非常重要的貢獻(xiàn)!。美國另一位著名的螢火蟲研究者同時(shí)為 IUCN-SSC 螢火蟲專家組聯(lián)合主席的 Lewis 教授則在郵件中寫到：祝賀這項(xiàng)新的發(fā)現(xiàn)——扁螢 (Lamprigera) 現(xiàn)在是我最喜歡的一類螢火蟲。
中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所的研究人員將在揭秘扁螢神奇的道路上繼續(xù)前行。他們相信，更多的扁螢新種將可能在中國及周邊國家被發(fā)現(xiàn)，他們也將從物種多樣性與保護(hù)、生態(tài)、遺傳資源等多層次繼續(xù)探討和揭示這類螢火蟲及其生物熒光的演化。
致謝：
螢火蟲等發(fā)光甲蟲的分類及生物熒光起源與進(jìn)化研究得到了國家自然科學(xué)基金委面上項(xiàng)目 (31472035)、云南省科學(xué)技術(shù)廳面上項(xiàng)目(2014FB179) 和中國科學(xué)院西部青年學(xué)者項(xiàng)目 (A 類) 和中國科學(xué)院熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 (09KF001B04) 等項(xiàng)目的資助。
來源：中國科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所
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